الهرمون

هرمون

Hormone - Hormone

الهرمون

تُنظَّم الفعالية الفيزيولوجية في خلايا البدن بوساطة مواد عضوية تدعى الرسل الكيمياوية chemical messengers، وتُفرَز هذه الرسل من خلايا الغدد الصم أو خلايا بعض الأعضاء، وتمارس أفعالها في خلايا هدفية target cells إما بشكل هرمونات وإما مواد شبيهة بها. وتشتمل على الهرمونات التقليديةclassical hormones   التي تفرز من الغدد الصم وتنتقل بالدوران لتمارس أفعالها في خلايا هدفية بعيدة عن مكان إفرازها - تحرض مستقبِلاتها وتُحدث فيها تفاعلات كيمياوية - والهرمونات المحلية local hormones التي تُفرز من بعض الخلايا، وتمارس أفعالها في خلايا مجاورة لها، (الهرمونات المعدية والمعوية).

ويبين الجدول (1) خلاصة بالهرمونات الرئيسة في بدن الإنسان:

وقد صنفت الرسل الكيمياوية إلى أربعة أنواع بحسب اتصالاتها وهي:

1- الرسل الصمَّاوية الغدية endocrine: وتشمل الهرمونات التقليدية والهرمونات التي تفرز من بعض الأعضاء كالقلب الذي يفرز الببتيد الأذيني المدر للصوديوم، والكليتين اللتين تفرزان الإريتروبويتين erythropoietin، ويفرز الهرمون من خلايا غدية وينتقل في الدم ويمارس أفعاله في خلايا هدفية بعيدة.

2- الرسل الصمَّاوية العصبية neurocrine: وهي هرمونات تصنِّعها خلايا عصبية في الوطاء hypothalamus وتختزن في النخامى العصبية (الفص الخلفي)، وتفرز إلى الدوران وتمارس أفعالها في خلايا هدفية بعيدة كالأُكسيتوسين oxytocin والهرمون المضاد للإدرار antidiuretic hormone (ADH)  (فازوبريسين vasopressin).

3- الرسل الصمَّاوية المجاورة paracrine: وتدعى الهرمونات الغدية الخارجية، وهي مواد كيمياوية تُفرَز من خلايا غدية إلى السائل الخلالي لتمارس أفعالها في خلايا هدفية مجاورة لها كالسوماتوستاتين somatostatin.

4- الرسل الصمَّاوية الذاتية autocrine: وتدعى الهرمونات الغدية الذاتية، وهي مواد كيمياوية تُفرَز من خلايا غدية إلى السائل الخلالي لتمارس أفعالها في الخلايا الغدية نفسها.

التركيب الكيمياوي للهرمونات

تقسم الهرمونات إلى أربعة أنواع بحسب طبيعتها الكيمياوية، وهي الهرمونات الأمينية والبروتينية والسيتروئيدية والمشتقة من الحموض الدسمة.

1- الهرمونات الأمينية: وهي تشتق من حمض أميني هو التيروزين tyrosine. وتكون إما بشكل أمينات، أي إنها تشتق من حمض تيروزيني وحيد النورإبنفرين norepinephrine والدوبامين dopamine، أو تشتق من حمضين أمينيين مرتبطين باليود كالهرمونات الدرقية.

2- الهرمونات البروتينية: وهي إما أن تكون بشكل ببتيدات صغيرة كالهرمون المطلق للموجهة الدرقية thyrotropin releasing   hormone (TRH) الذي يتركب من ثلاثة حموض أمينية. وإما بشكل ببتيدات كبيرة كهرمون النمو growth hormone (GH) والهرمون الحاث للجريبات follicles stimulating hormones (FSH) اللذين يتكونان من نحو 200 حمض أميني، وإما بشكل بروتينات كهرمونات النخامى والدريقات والمعثكلة والمشيمة.

3- الهرمونات الستيروئيدية: وهي تشتق من الكولستيرول كالهرمونات الستيروئيدية القشرية والهرمونات الجنسية.

4- الهرمونات المشتقة من الحموض الدسمة: وهي مواد عضوية لها وظيفة شبيهة بعمل الهرمونات، وتشمل الإيكوزانوئيدات eicosanoids والرتينوئيدات retinoids.

أ- الإيكوزانوئيدات eicosanoids: وهي تشتق من الحموض الدسمة عديدة اللاإشباع  في أغشية خلايا البدن. ويعد حمض الأراشيدونيك arachidonic acid الطليعة الأهم بين الإيكوزانوئيدات كالبروستاغلاندينات prostaglandins واللوكوتريئينات leukotrienes والترومبوكسان thromboxane، وتستقلب بسرعة في الدوران وتمارس دورها كوسيط لأفعال الهرمونات بآلية غدية ذاتية كآلية عمل الباراكراين والأتوكراين. وتتركب الايكوزانوئيدات استجابة لتحريض هرموني.

ب - الرتينوئيدات retinoids: وهي تشتق من الحموض الدسمة (حمض الرتينوئيك retinoic acid) ولها دور مهم في تنظيم عمل المستقبِلات التي تقع في نوى الخلايا.

تصنيع الهرمونات hormone synthesis 

تتركب الهرمونات الببتيدية والبروتينية في حبيبات ضمن الشبكة الهيولية الباطنة، وتخزَّن ضمن جهاز غولجي، وتتحوَّل من طليعة هرمون precursor إلى هرمون ريثما يتم إفرازها. وتتركب الهرمونات الستيروئيدية في الشبكة الهيولية الباطنة أيضاً، وتقوم بعض الستيروئيدات بدور طلائع لإنتاج هرمونات أخرى، فيتم تحويل البروجسترون إلى ألدوستيرون وكورتيزول وأندروجين بوساطة إنزيمات نوعية توجد في قشر الكظر adrenal cortex.

تفرز الهرمونات إلى الدوران وتجول بالدم بشكل حر كالهرمونات الببتيدية والبروتينية أو ترتبط بنواقل بروتينية كالهرمونات الستيروئيدية والهرمونات الدرقية، وتؤثر شدة ارتباط الهرمونات بالنواقل البروتينية في سرعة انفكاكها، ويكون الهرمون الحر فعَّالاً في الخلية الهدفية، ويتناسب نصف عمر الهرمون طرداً مع نسبة ارتباطه بالناقل البروتيني، فيرتبط هرمون التيروكسين بالبروتين الناقل بنسبة 99٪ لذلك يبلغ نصف عمره نحو ستة أيام، في حين يرتبط هرمون الألدوستيرون بالبروتين الناقل بنسبة 15٪ لذلك يبلغ نصف عمره نحو 25 دقيقة. وتنافس بعض الأدوية الهرمونات على الارتباط بالبروتينات الناقلة فتزيد من فعالية الهرمون نتيجة لزيادة تركيز الشكل الحر بالدم، مثال ذلك: يتنافس الأسبرين مع الهرمون الدرقي للارتباط بالبروتينات الناقلة للهرمون الدرقي، فيؤدي تناول مرضى فرط النشاط الدرقي الأسبرين إلى ظهور العاصفة الدرقية. وأخيراً يتأثر ولع المستقبِلات للارتباط بالهرمونات بعوامل عديدة منها درجة حموضة pH سوائل البدن، ففي الحماض الكيتوني ketoacidosis تنخفض درجة حموضة الدم، ويؤدي ذلك إلى انخفاض درجة ارتباط الأنسولين بمستقبِلاته.

خزن الهرمون واستقلابه وطرحه 

تتكون معظم الهرمونات في الشبكة الهيولية الباطنة للخلايا الغدية، فالهرمونات البروتينية المشتقة من الحموض الأمينية تتكوَّن من سلف طليعة الهرمون preprohormone ثم تنشطر بوساطة إنزيمات إلى طليعة الهرمون prohormone الذي ينتقل إلى جهاز غولجي Golgi وينشطر فيه ليخزَّن هرموناً فعَّالاً ضمن حويصلات في هيولى الخلايا الغدية التي تفرز محتوياتها حين وصول الإشارة الهرمونية أو العصبية إليها، فتصنَّع هرمونات لب الكظر بفعل إنزيمات نوعية، وتخزّن ضمن حويصلات بالهيولى لحين إفرازها. أما الهرمونات الدرقية التي تُصنَّع في جزيء بروتيني كبير يدعى التيروغلوبولين فيتم تخزينها ضمن الجريبات الدرقية، وتُفرز حينما تصل الإشارة الهرمونية التي تُفعّل الإنزيمات النوعية التي تشطرها عن التيروغلوبولين. وتخزَّن الهرمونات المشتقة من الكولستيرول، كالهرمونات الستيروئيدية بشكل مواد تتوسط بين الكولستيرول والهرمونات النهائية، وحينما يصل الهرمون المحرِّض تحدث تفاعلات كيمياوية خلال دقائق تتحول بعدها إلى هرمونات فعَّالة تُفرَز للدوران.

وبعد أن تمارس الهرمونات أفعالها تُستقلب وينتج منها منتجات غير فعَّالة تُطرح مع الصفراء أو البول، وفي بعض الحالات تطرح الهرمونات من دون أن تستقلب. فالهرمونات المرتبطة بنواقل بروتينية تكون بحالة غير فعالة، وتقترن بخلايا الكبد وتُطرح بشكل غير فعال مع الصفراء أو البول. أما الهرمون الحر فتنزع منه الجذور الأمينية وتقترن بخلايا الكبد ويطرح مع الصفراء.

المستقبِلات الهرمونية hormone receptors

يوجد في كل خلية هدفية مستقبِلات نوعية خاصة بكل هرمون، فيرتبط الهرمون بمستقبِلاته ليشكل معقداً complex بروتينياً (هرمون - مستقبِل) يُحرض على حدوث تفاعلات حيوية ضمن الخلايا من دون أن يسبب أي تغييرات في التركيب الخلوي فيها.

وتتركب المستقبِلات من بروتينات كبيرة الحجم تصنعها الخلايا، وتحتوي كل خلية على آلاف المستقبِلات التي تتوضع إما على سطح غشاء الخلية وإما في الهيولى وإما في النواة. فتقع مستقبِلات الهرمونات البروتينية (كهرمونات النخامى والدريقات والغلوكاكون) والكاتيكولامينات (الإبنفرين والنورإبنفرين) على سطح غشاء الخلايا الهدفية، وتقع مستقبِلات الهرمونات الستيروئيدية في الهيولى، وتقع مستقبِلات الهرمونات الدرقية في النواة. ويمكن أن تزيد الخلية من تصنيعها للمستقبِلات أو تنقصها فعددها ليس ثابتاً في الخلية الواحدة، ويتبع ذلك حاجة الخلية من الهرمون، فإذا ازداد تركيز الهرمون بالدم نقص عدد مستقبِلاته، وإذا نقص تركيزه ازداد عدد مستقبِلاته، وتدعى هذه العملية إعادة تنظيم المستقبِلات، وحينما يتشكل معقد (هرمون - مستقبِل) في الخلية الهدفية يتم بلعمته بعملية الالتقام endocytosis. وبعد أن يمارس الهرمون فعله تعود بعض المستقبِلات إلى حالتها الطبيعية.

آلية الفعل الهرموني mechanism of hormonal action

يمارس الهرمون عمله في الخلايا الهدفية فيرتبط مع مستقبِلاته النوعية ليشكل معقداً بروتينياً (هرمون - مستقبِل) وهو الرسول الأول الذي يترجم الإشارات الهرمونية إلى استجابة خلوية تتم إما بتفعيل نفوذية غشاء الخلية كالنواقل العصبية، وإما بتفعيل إنزيمات الهيولى كالهرمونات البروتينية والكاتيكولامينات، وإما بتفعيل الجينات في النواة كالهرمونات الدرقية والستيروئيدية.

ـ تفعيل نفوذية الغشاء الخلوي permeability of  the cell membrane: يُفرَز الأستيل كولين acetylcholine من نهاية الألياف العصبية في منطقة التشابك العصبي العضلي، ويشكل مع المستقبل معقداً بروتينياً في غشاء بعد المشبك يؤدي إلى فتح أقنية الصوديوم ونشوء إشارات عصبية تقلص الألياف العضلية.

ـ تفعيل الإنزيمات في داخل الخلية activating intracellular enzymes: لا تستطيع الهرمونات البروتينية والكاتيكولامينات عبور الأغشية الخلوية بسبب عدم قابليتها للانحلال في الطبقة الدهنية، لذلك يرتبط الهرمون مع المستقبل النوعي ليفعِّل الأدنيل سيكلازadenyl cyclase الذي يقع على الوجه الداخلي لغشاء الخلية، ويبرز في الهيولى ويعمل على تحويل الادينوزين ثلاثي الفسفات adenosine triphosphoric (ATP) إلى أدينوزين وحيد الفسفات الحلقي cAMP وهو الرسول الثاني second  messenger المسؤول عن نشوء إشارة هرمونية في الخلايا تحرض على فسفرة البروتين كيناز protein kinase A في غشاء الخلايا. ويقوم البروتين كيناز بتحريض تقلص الألياف العضلية أو استرخائها أو تعديل نفوذية الأغشية الخلوية أو تكوين مواد داخل الخلايا أو ظهور فعاليات وظيفية أخرى مثل تفعيل إنزيم الفوسفوريلازكيناز الذي يفعِّل بعض الإنزيمات التي تبدأ بعملية تحلل الغليكوجين أو تصنيعه في الخلايا.

تعمل بعض المواد الأخرى رسلاً ثانوية لبعض الهرمونات مثل تفعيل شوارد الكلسيوم التي تنضم إلى الكالمودولين calmodulin (وهو بروتين يوجد في العضلات الملس). ويفعِّل معقد كلسيوم - كالمودولين الميوزين كيناز myosine kinase الذي يُحرِّض على حدوث التقلص العضلي، كما تنضم شوارد الكلسيوم إلى التروبونين troponin C (وهو بروتين يوجد في العضلات الهيكلية). ويُفعِّل معقد كلسيوم - تروبونين C الميوزين كيناز الذي يُحرِّض على حدوث التقلص العضلي، ويوجد إضافة إلى شوارد الكلسيوم الإينوزيتول ثلاثي الفسفات  inositol triphosphate (IP3) الذي يعمل بوساطة البروتين كيناز C، ويسبب استجابة وظيفية في الخلية الهدفية، وهي إطلاق شوارد الكلسيوم من الشبكة الهيولية الباطنة إلى الهيولى، كما يوجد الدياسيل غليسيرول (DAG) diacylglycerol الذي يسبب استجابة وظيفية في الخلايا الهدفية بوساطة البروتين كيناز C أيضاً. وأخيراً يوجد الغوانوزين وحيد الفسفات الحلقي  cyclic guanosine monophosphate (CGMP) الذي يشتق من الغوانوزين ثلاثي الفسفات GTP ويسبب استجابة وظيفية في الخلايا بتحريضه البروتين كيناز A، فيشبه في آليتة الأدينوزين وحيد الفسفات الحلقي cAMP. يعد الأدينوزين وحيد الفسفات الحلقي الرسول الثاني الأكثر انتشاراً، وكذلك الغوانوزين وحيد الفسفات الحلقي cGMP. مثال ذلك: حينما يرتبط هرمون الغلوكاكون بمستقبِلاتة في أغشية خلايا الكبد فإنه يحرض على تحلل الغليكوجين الكبدي نتيجة تحريضه على تشكيل الـ cAMP .

ـ تفعيل الجينات في نواة الخلية: تمارس الهرمونات الدرقية والستيروئيدية عملها في تفعيل الجينات في نوى الخلايا الهدفية، فترتبط الهرمونات الدرقية بمستقبِلاتها في النواة، وترتبط الستيروئيدات بمستقبِلاتها في الهيولى، ويتشكل المعقد البروتيني (هرمون - مستقبِل) الذي يحرض الدنا DNA على زيادة انتساخ transcription  الرنا الرسول mRNA الذي يتحرك لخارج النواة، ويصل الريباسات ribosomes ويفعِّلها لتصنيع البروتينات النوعية والإنزيمات اللازمة لإحداث استجابة وظيفية محددة في الخلايا الهدفية.

تنظيم الإفراز الهرموني       

يتم التحكم بالإفراز الهرموني بآليات مختلفة منها:

ـ الآلية النظمية الدورية: يتأثر الإفراز الهرموني ببعض العوامل الداخلية والخارجية، مثال ذلك: يخضع إفراز الحاثة النخامية القشرية وهرمون النمو لآلية نظمية إفرازية داخلية المنشأ بسبب التغيرات النظمية اليوماوية circadian في تركيزه بالمصورة (البلاسما). فيزداد إفرازهما في الصباح الباكر وينخفض في آخر الليل. وتسهم العوامل الخارجية في تغيرات النظم الإفرازي كالميلاتونين الذي يُفرز في الظلمة (الليل) ويتوقف إفرازه في الضوء (النهار)، كما تؤثر عوامل البيئة في الإفراز الهرموني كالإصابة بالأمراض وحرارة البيئة والانفعالات السلوكية المختلفة وغيرها. ويشرف المحور الوطائي - النخامي على إفراز الهرمونات من غدة النخامى الأمامية والخلفية بوساطة الأوعية البابية النخامية والألياف فوق البصرية النخامية.

ـ آلية تحكم التلقيم الراجع feedback control: وهي تعني تنظيم الإفراز الهرموني بحسب درجة استجابة خلايا العضو المستهدف للهرمون، مثال ذلك: يُفرز من نوى الوطاء hypothalamus عوامل إطلاق نوعية تحرض على إفراز الهرمونات النخامية التي تمارس أفعالها في الغدد الصم كالغدة الدرقية وغدتي قشري الكظرين وغدد القُنْد gonads التي تفرز هرموناتها النوعية في الدم، ثم تقوم بتحريض خلايا العضو المستهدف.وحينما يزداد تركيز الهرمونات الحرة بالدم فإنها تثبِّط المحور الوطائي - النخامي، فيتوقف إفراز الهرمونات الوطائية - النخامية ويدعى ذلك بالتلقيم الراجع السلبي.

ـ آلية التنظيم في العصبونات المفرزة: تفرز بعض العصبونات هرمونات عصبية في الأوعية الدموية استجابة لتحريض من الأعضاء، كالعصبونات التي توجد في النواة جانب البطنية بالوطاء الأمامي والتي تفرز هرمون الأكسيتوسين، وعصبونات النواة فوق البصرية التي تفرز الهرمون المضاد للإدرار.

ـ التراجيم الصماوية العصبية neuroendocrine-transducers: وهي تُحوِّل الإشارات العصبية إلى إفراز هرموني من خلايا غدية، إذ يقوم الجهاز العصبي المستقل على نحو مباشر في الإشراف على تنظيم عمل الجهاز الغدي، ويشمل ذلك جزر لانغرهانس بالمعثكلة والغدة الصنوبرية والجهاز المجاور للكبب وخلايا لب الكظر. فيؤدي تحريض العصب اللاودي إلى إفراز الأنسولين من خلايا بيتا، ويسبب تحريض العصب الودي تثبيط إفراز الأنسولين، وتحريض إفراز الميلاتونين من الغدة الصنوبرية، وإفراز الرينين من خلايا الجهاز المجاور للكبب في الكليتين. ويؤدي تحريض الألياف قبل العقدية المقوية للكولين (التي تعصب غدة لب الكظر) إلى إفراز الكاتيكولامينات، كما يسبب تحريض العصب اللاودي إفراز الأكسيتوسين والهرمون المضاد للادرار من عصبونات النخامى الخلفية، ويؤدي تحريض الودي إلى إفراز الهرمونات من عصبونات النخامى الأمامية، كما تفرز الخلايا الغدية في الأمعاء (بتحريض العصب اللاودي) ببتيدات عصبية لها دور هرموني معوي إضافة إلى دورها ناقلاً عصبياً.

 وتمارس الببتيدات الأفيونية داخلية المنشأ endogenous opioids peptide عملها في مستقبِلات المورفين بالجهاز العصبي لأن فعاليتها مشابهة للمورفين. وتوجد مجموعات من الببتيدات الأفيونية منها الإندورفينات endorphins التي ترتبط بمستقبِلات المورفين داخلية المنشأ في الدماغ، والتي تعمل على تسكين الألم إضافة إلى دورها في تثبيط مركز التنفس بجذع الدماغ وحدوث تبدلات في المزاج والشعور بالسعادة، أما الإنكيفالينات enkephalins فترتبط مع مستقبِلات خاصة بها في النخاع الشوكي وجذع الدماغ، والتي تعد من النواقل العصبية المسؤولة عن تسكين الألم في النخاع الشوكي وبقية أجزاء المحور العصبي الدماغي.

وظائف الهرمونات      

تشارك الهرمونات في تنظيم التفاعلات الكيمياوية الحيوية في الخلايا، بوساطة تحريض الأنزيمات التي تؤدي إلى تفعيل وظائفها المختلفة أو تثبيطها. وتعدِّل الهرمونات من إنتاج الطاقة، فتشرف على تنظيم المواد المنتجة للطاقة في الدوران كالغلوكوز والحموض الدسمة، وتشارك في تنظيم النمو والنضج والتمايز الخلوي والنشاط التناسلي، كما تُنظِّم الأفعال الاستقلابية في جميع أجهزة البدن. ولها دور رئيس في الأفعال السلوكية في مختلف مراحل العمر، فيعد هرمون التستوستيرون مسؤولاً في مرحلة البلوغ عن دوافع الإثارة الجنسية والتنافس الرياضي والتصدي والشعور بالقوة البدنية فهو هرمون القتال والعنف عند الذكور. ويعد هرمون الإستروجين مسؤولاً في مرحلة البلوغ عن دوافع الإثارة الجنسية والبدنية والمشاعر السلوكية عند الإناث، ويسبب انقطاعه المفاجئ في سن الإياس ظهور معظم الأعراض البدنية والسلوكية من هبات الحرارة والتعرق والصداع وترقق العظام ونقص الذاكرة والسلوكيات المختلفة التي تصيب المرأة بعد انقطاع الدورة الطمثية.

وخلاصة القول: يعمل الهرمون على نقل الإشارة الهرمونية إلى الخلايا المستهدفة بتحريض مستقبِلاته النوعية، فيشارك في تنظيم عمل الخلايا في مختلف أعضاء البدن وأجهزته. وينظِّم الجهاز العصبي هذا العمل بوساطة المحور الوطائي - النخامي، أو بالتأثير المباشر في بعض الغدد كغدة لب الكظر والغدد الصنوبرية وغيرها. فالهرمونات رسل كيمياوية تنتقل في سوائل البدن لتُحدث استجابات خلوية وجهازية مختلفة. وتوجد بعض الرسل الكيمياوية الشبيهة بالهرمونات تمارس أفعالها بالقرب من مكان إفرازها.

هشام الطيان

ـ البروستاغلاندين، الدرقية (الغدة ـ)، المشيمة، المعثكلة (غدة ـ)، النخامى (غدة ـ) الهرمونات التناسلية.

- A.E.GUYTON, J. E. HALL, Medical Physiology (9th edition, 1997).

- J. KATHRYN et al., Essentials of Pathophysiology (Edited by; Carol Matsson Porth, U.S.A 2004).

التصنيف : طب بشري

النوع : صحة

المجلد: المجلد الواحد والعشرون

رقم الصفحة ضمن المجلد : 441

آخر أخبار الهيئة :

معجم المصطلحات

الأطلس الجغرافي

البحوث الأكثر قراءة

اصدارات الموسوعة العربية

أسماء الباحثين

هل تعلم ؟؟

• - هل تعلم أن الأبلق نوع من الفنون الهندسية التي ارتبطت بالعمارة الإسلامية في بلاد الشام ومصر خاصة، حيث يحرص المعمار على بناء مداميكه وخاصة في الواجهات

• - هل تعلم أن الإبل تستطيع البقاء على قيد الحياة حتى لو فقدت 40% من ماء جسمها ويعود ذلك لقدرتها على تغيير درجة حرارة جسمها تبعاً لتغير درجة حرارة الجو،

• - هل تعلم أن أبقراط كتب في الطب أربعة مؤلفات هي: الحكم، الأدلة، تنظيم التغذية، ورسالته في جروح الرأس. ويعود له الفضل بأنه حرر الطب من الدين والفلسفة.

• - هل تعلم أن المرجان إفراز حيواني يتكون في البحر ويتركب من مادة كربونات الكلسيوم، وهو أحمر أو شديد الحمرة وهو أجود أنواعه، ويمتاز بكبر الحجم ويسمى الش

• هل تعلم أن الأبسيد كلمة فرنسية اللفظ تم اعتمادها مصطلحاً أثرياً يستخدم في العمارة عموماً وفي العمارة الدينية الخاصة بالكنائس خصوصاً، وفي الإنكليزية أب

• - هل تعلم أن أبجر Abgar اسم معروف جيداً يعود إلى عدد من الملوك الذين حكموا مدينة إديسا (الرها) من أبجر الأول وحتى التاسع، وهم ينتسبون إلى أسرة أوسروين

• - هل تعلم أن الأبجدية الكنعانية تتألف من /22/ علامة كتابية sign تكتب منفصلة غير متصلة، وتعتمد المبدأ الأكوروفوني، حيث تقتصر القيمة الصوتية للعلامة الك

شراء النسخة الورقية