logo

logo

logo

logo

logo

التبرعم الحيواني

تبرعم حيواني

Animal budding - Bourgeonnement animale

التبرعم الحيواني

 

التبرعم الحيواني طريقة تكاثر غير جنسية، تؤدي إلى تكوين متعضية مماثلة للكائن الأصل، أو إلى مستعمرة جديدة، انطلاقاً من مجموعة من الخلايا أو النسج المختلفة.

ويمكن تمييز ثلاثة أنماط من التبرعم: تبرعم النمو، وتبرعم التكاثر، وتبرعم المقاومة.

تبرعم النمو: تبقى البراعم في هذه الحالة متشبثة بالفرد الأصل، مؤدية إلى تشكل المستعمرات. والحالة الشائعة هي حالة اللاسعات cnidaria. وتعد هِدْرَة الماء العذب Hydra مثالاً جيداً لبرعمة النمو، فقد دُرِس هذا الحيوان بعناية فائقة منذ القرن الثامن عشر. فحين يتوافر لها الغذاء تنتج الهِدْرة 20 برعماً في الشهر، ويتم ذلك في المنطقة السفلية من الحيوان حيث يرسل الجسم بروزاً يشتمل على طبقتين خلويتين هما الأدمة الخارجية والأدمة الداخلية، ينفتح فم في قمته وينمو حوله حلقة من المجسات. وعندما تكون المياه هادئة والغذاء غزيراً والحرارة مناسبة (18ْ-20ْس) فإن البراعم لا تنفصل عن أمها، بل تشكل على هذا النحو مستعمرة موقتة تتصل أفرادها بعضها ببعض عن طريق التجويف المعوي. ويظهر أن بعض الخلايا تؤدي دوراً كبيراً في تكوين البرعم، وهي عبارة عن خلايا غير متمايزة، تبدأ، في مستوى البرعم، بالتقسم السريع والتمايز التدريجي أثناء الانقسامات الخيطية المتتابعة.

 

 

وفي حالة مستعمرة الأوبِلْية obelia من الهِدْريات يتوقف نمو البَوْلَبْ polyp باستثناء نقطة يرتفع فيها جدار الجسم ليشكل برعماً مجوفاً فيغدو بَوْلَباً جديداً. وتتكرر على هذ البَوْلَب الظاهرة السابقة نفسها (الشكل 1). وهكذا تنمو المستعمرة بالبرعمة المتتالية وتتفرع حسب قانون محدَّد. والمِدوسات medusae ليست سوى براعم للأوبلية تحمل العناصر التناسلية للمستعمرة، وتتحرر لتنطلق في الماء ناشرة النوع الذي تنتمي إليه.

برعمة التكاثر: وتتم حين تنفصل البراعم المتشكلة عن الفرد الأصل. وتصادَف هذه الطريقة لدى الحيوانات الأوالي[ر] protozoa والعديد من اللافقاريات. ويعدُّ هذا النمط من التكاثر أساسياً لدى أنواع صفيف المحصيات suctoria من الهدبيات Ciliata. وحسب توضع وتطور البراعم ويمكن تمييز نمطين من البرعمة في ضوء توضعها وتطورها: برعمة خارجية وأخرى داخلية. ففي النمط الأول ترتفع السيتوبلاسمة على الوجه العلوي للحيوان، وترسل النواة الكبيرة استطالة في هذا البروز، وتهاجر إليه أيضاً نواة صغيرة ناشئة عن الانقسام الخيطي. ويتشكل على سطح البرعم عدة حلقات من الأهداب. ولا يلبث البرعم بعدها أن ينفصل عن الفرد الأصل ليكمل نموه بشكل حر. هذا ويمكن أن تتشكل عدة براعم خارجية في وقت واحد.

أما البراعم الداخلية فتتشكل بانخماص الوجه العلوي للحيوان على شكل تجويف تتشكل في داخله البراعم التي لا تلبث أن تترك الفرد الأصل لتعيش حياة حرة (الشكل ـ2)

 

وتتكاثر اللاسعات بالبرعمة أيضاً. ففي مثال الهِدْرَة الذي ذُكِرَ سابقاً تنفصل البراعم المتشكلة عن الهدرة الأم حينما يكون الغذاء قليلاً وتستقر في مكان جديد بواسطة قدمٍ تكوَّنت في مكان انفصالها عن الأم.

وكذلك يرسل الاسفنج اللَّقْصَلِينَة leucosolenia براعم مجوفة من نقاط مختلفة من سطحه، تحمل نهاياتها الحرة أشواكاً كبيرة تتجه بعكس أشواك الأم. وحين تتحرر هذه البراعم فإن الفتحة التي تحدد منطقة الانفصال تصبح فوهة زفيرية للاسفنج الجديد.

وتتكاثر بعض المتعضيات بالبرعمة وهي في الحالة اليرقية. ومثال ذلك الدودة المشوكة الحبيبية Echinococcus granulosus التي تتطفل بالفتها على معي الكلب، أما يرقتها المسماة العُدارِيّ Hydatid فتتطور في كبد الإنسان، حيث تُكَوِّن بالبرعمة الداخلية والخارجية آلافاً من الحويصلات البنات، التي تعطي بدورها آلافاً من الحويصلات المنتشة يشتمل كل منها على نحو 20 رُؤَيساً scolex. ويذكر أيضاً تبرعم يرقة قنديل البحر المُذَهَّب Aurelia (والتي تسمى قدحية الفم Schiphistona) التي تتقطع عرضياً مؤدية إلى تشكيل ما يسمى المخاريط الهدرية strobila. إن هذا التكاثر المفرط لعدد من الأشكال اليرقية يزيد من فرصة بقاء النوع ويعوِّض عن السيئة المتمثلة بضرورة وجود عدة متعضيات  مضيفة.

تبرعم المقاومة: وفي حالات أخرى تتشكل براعم قادرة على مقاومة البرد أو الجفاف. وهذا ما يصادف في اسفنج الماء العذب (إسبونْجِل) Spongilla، حيث تتشكل الدُرَيْرات (البُرَيْهمات) Gemmules خاصة حين اقتراب فصل الشتاء ( في مناخنا) أو حين اقتراب فصل الجفاف (في مناخ خط الاستواء). وبينما يموت الإسفنج تقاوم الدريرات وتشكل فرداً جديداً حين تغدو الشروط ملائمة. والدريرة مجموعة من الخلايا المتحولة تنشأ عن النسيج المتوسط، وتكون غنية بالسكريات البروتينية والشحميات، وهي تحاط بغلاف ثخين له فتحة صغيرة تدعى النقير. ويحيط بهذا الغلاف عددٌ من الأشواك الطرفية الأقراص Anphidiscs. وحين تكون الشروط ملائمة (حرارة أعلى من 16ْس) تنتش الدريرة وتخرج خلاياها من النقير وتشكل كتلة خلوية عديمة الشكل، تتمايز فيما بعد لتعطي مختلف المجموعات الخلوية التي تتطور، كما في اليرقات الناتجة عن التكاثر الجنسي، ليتشكل إسفنج جديد (الشكل 3).

وتشتمل الأفراد الجديدة الناتجة عن التبرعم، سواء أكانت جنسية أم غير جنسية، على كل الإمكانات الوراثية للنوع. فلدى الحيوانات الأوالي يمكن ملاحظة انقسام الجهاز النووي إلى اثنين وتوزع الصبغيات (الجينات) بالتساوي بين الفرد الأصل والبرعم. أما لدى الحيوانات التوالي فإن كل الأدَمات تسهم في تكوين البرعم إضافة إلى عددٍ من الخلايا غير المتمايزة ذات المظهر الجنيني. وتلعب هذه الأخيرة دوراً أساسياً لأنها ذات إمكانات شاملة totipotents أي قادرة على تشكيل مختلف أنسجة الجسم من أدمة خارجية وأدمة داخلية ونسيج عضلي ونسيج عصبي وخلايا منشئة. ولا يمكن دون هذه الخلايا تشكيل البرعم، بل لا يمكن حتى أن يعيش حياة طبيعية، لأن الحيوان يفقد قدرته على تجديد الأنسجة التالفة أو المريضة. ومع ذلك يمكن لبعض الخلايا الجسمية لبرعمٍ ما أن تعود عن تمايزها وتصبح شاملة الإمكانات من جديد وتعطي خلايا تناسلية.

 

محمد نعمة

 

موضوعات ذات الصلة:

 

ارتداد التمايز ـ الجنين (علم ـ).

 

مراجع للاستزادة:

 

- Brien,Biologie de la reproduction animale. (Masson1966).


التصنيف : علم الحياة( الحيوان و النبات)
النوع : علوم
المجلد: المجلد الخامس
رقم الصفحة ضمن المجلد : 900
مشاركة :

اترك تعليقك



آخر أخبار الهيئة :

البحوث الأكثر قراءة

هل تعلم ؟؟

عدد الزوار حاليا : 1077
الكل : 40520574
اليوم : 50389

أونغاريتي (جوسيبي-)

أونغاريتي (جوسيبي ـ) (1888ـ1970)   جوسيبي أونغاريتي Giuseppe Ungaretti شاعر إيطالي ينحدر من أسرة توسكانية مهاجرة، فقد ولد في الاسكندرية بمصر وتوفي في ميلانو بإيطالية. يُعدّ من كبار شعراء إيطالية في القرن العشرين. كان صحفياً وناثراً، كما كان رجل ثقافة وأدب وتأمل، إلى جانب كونه رجل مقاهٍ وحوارات وأسفار. وكان مواطناً عالمياً: فهو مصري المولد، فرنسي الثقافة والفكر، إيطالي الأصل، جذوره ضاربة في أرض أجداده ومرتبطة بعاداتها وتقاليدها ارتباطاً لاتُفصم عُراه. استقر في باريس منذ عام 1910، وتابع في الكولّيج دي فرانس College de France محاضرات الناقد الأدبي الفرنسي غوستاف لانصون Gustave Lanson، ومحاضرات جوزيف بدييه[ر] Joseph Bedier أستاذ أدب العصر الوسيط، كما واظب على حضور محاضرات الفيلسوف الفرنسي هنري برْغُسن[ر] Henri Bergson. وقد تردّد أونغاريتّي مدَّة إقامته في باريس على أكثر الأوساط الثقافية والفكرية والفنية الطليعية نشاطاً آنذاك. كما اطلع على أعمال ثُلَّةٍ من الشعراء الفرنسيين الذين أثّروا تأثيراً بالغاً في مسيرته الشعرية، أمثال شارل بودلير [ر] Charles Baudelaire، وستيفان مالاّرميه[ر] Stéphane Mallarmé، وأرتور رامبو[ر] Arthur Rimbaud، وجول لافورغ[ر] Jules Laforgue وكثير غيرهم كانوا مايزالون مجهولين في إيطالية. كما التقى أونغاريّتي في باريس شاعراً إيطالياً مولوداً في الاسكندرية وهو فيليبو تومّاسو مارينيتّي Filippo Tommaso Marinetti الذي برزت في شعره النزعة «المستقبلية» Futurisme ومؤداها: الثورة على الماضي بكل أساليبه الفنية، ومحاولة ابتكار موضوعات وأساليب فنية وأدبية تتمشى مع عصر الآلة. وبعد أن ترك أونغاريتّي باريس واستقر نهائياً في رومة، احتفظ بصداقة وثيقة العرى مع كل من الأديبيَن الفرنسيَين جان بولهان Jean Paulhan ، وبنيامين كريميو Benjamin Crémieux. تأثّر أونغاريتّي تحديداً بالشاعر الفرنسي مالاّرميه، فنظم شعراً على منواله فاشتهُر أمره، واندرج اسمه في الرباعي الإيطالي الكبير إلى جانب الشعراء أومبرتو سابا[ر] Umberto Saba ومونتالي وكوازيمودو. وقد بشّر هذا الرباعي، الذي ظهر في مرحلة مابين الحربين العالميتين، بنهضة شعرية في إيطالية. نفخ أونغاريتّي في بواكير إنتاجه روحاً جديدة في الشعر الإيطالي، وانطلق صوته غريباً عن قضايا الشعر الإيطالي السائد آنذاك، وتجاوز جميع محاولات ردود الفعل ضد المدرسة الدانّونزية المسيطرة التي أسسها وتزعمها الإيطالي غابرييله دانّونزيو[ر] Gabriele D'annunzio. كما خالف نهج الشاعر جوفانّي باسكولي[ر] Giovanni Pascoli، وبلور أسلوباً شعرياً جديداً في مبناه وفي معناه يمكن تلمس صداه فيما بعد عند الشاعر الفرنسي رنيه شار[ر] Rene Char. نظم أونغاريتّي ستة دوواين شعرية جمعها في خمسة مجلدات وهي على التوالي: 1ـ «غبطة الغرقى«L'Allegria dei naufragi  نظمه بين عامي 1914 و1916 ويحتوي بين دفتيه على ديوان صغير بعنوان «المرفأ الغائر» Il porto sepolto. وصف أونغاريتّي في ديوانه هذا أهوال الحرب ومآسيها، وعبّر فيه عن فرحة البقاء بعد انتهائها. ويُلمس في هذا الديوان شفافية التشاؤم البطولي الذي يطبع بطابعه مجموعة قصائد الديوان. 2ـ «الشعور بالزمن» Sentimento del tempo: نظم قصائده في الأعوام 1919-1937. عبّر فيه عن ضيقه بالعيش وتبرّمه به، واستحواذ فكرة الموت وهاجسه على نفسه، فبحث عن وطن حقيقي ضائع ومختبئ في ليل الزمان السحيق. كما بحث عن «البراءة الأولى». وتُظهر هذه الأحاسيس كلّها أن جرح النفي والاغتراب الذي كان يشعر به على الدوام لم يندمل بعد عنده. وقد زاد من حدة اغترابه عن وطنه آنذاك معارضته للفاشية وأفكارها، فشدّ الرحال من جديد وسافر إلى البرازيل ليدرّس فيها الأدب الإيطالي الحديث من عام 1937 حتى عام 1942. وقد بحث أونغاريتّي في ديوانه هذا عن أسلوب أكثر إتقاناً، وعن شكل شعري أكثر اتباعية. 3ـ «الألم» Il Dolore: نظم قصائده في الأعوام 1937-1946. في المدة التي درّس فيها أونغاريتّي في سان باولو وقعت أحداث جسام تركت بصماتها المأساوية على قصائد هذا الديوان. فقد توفي ولده في عام 1937 وكان له من العمر تسع سنوات، وأدمى قلبه احتلال النازيين رومة فصبّ أحزانه في قصائد فيها نُواحٌ يمزق القلوب.  4ـ «الأرض الموعودة» Terra Promessa:نظم  قصائده في الأعوام 1947-1950. شعر أونغاريتّي طوال حياته بأنه منفي؛ منفيٌّ في الأرض، هائم على وجهه، دائم التنقل والترحال، يحث السير أبداً نحو آفاقٍ جديدة. فقد وُلد في مصر التي تعجّ بشتى الأساطير، وبالسحر الذي يفتن الغرب. وقد بقي طوال حياته داعياً لهذه الازدواجية التي تجري في عروقه بين أصله الإيطالي ومولده المصري، ممزقاً بينهما؛ فبين بَهْرِه وهَلَعِه من الصحراء وتعلُّقه بسحر السراب وبحثه الدائم عن الواحات وترصده إياها، يتنازعه حنينه الذي ورَّثته إياه أمّه إلى أرض توسكانة Toscana. وقد اندمج هذان العالمان المتناقضان في ذهنه وروحه، فأبدع من وحيه ديوانه «الأرض الموعودة». وقد عبّر عن نفيه واغترابه في قصيدته القصيرة التي أهداها إلى صديقه العربي محمد شهاب، قرينه في الاغتراب وتوأم روحه. بحث أونغاريتّي بدأب وإصرار عن تلك الأرض السراب التي كلّما ظن أنه وجدها تلاشت من تحت قدميه واختفت. وقد عبّر عن ذروة اغترابه في قصيدته «الأنهار» التي يتحدث فيها عن نهر سيركيو Serchio الإيطالي، والنيل المصري، والسين Seine الفرنسي. ثلاثة أنهار تحمل في جريانها ثلاثة منابع ثقافية، كان قلب أونغاريتّي يخفق بها ويرتوي منها. لقد وصل أونغاريتّي في ديوانَيه «الألم» و«الأرض الموعودة» إلى حدّ الإبهام والغموض وإلى مرحلة «الشعر الصرف».  5 ـ «صراخٌ ومناظر» وهو آخر دواوينه، نظم أشعاره في الأعوام 1950- 1954. تضم هذه الدواوين الخمسة قصائد عروضها أحد عشر مقطعاً. ولأونغاريتّي كتابات نثرية. فقد كتب مجلدات كثيرة عن ذكرياته، وكتب مقالات ودراسات شرح فيها تجربته في الهرب من «قلق العصر» عن طريق الصفاء التقني في النظم الشعري، واللوذ بالأحلام، والتلاشي في الأحاسيس. وهذه كلّها منابع للخلاص الإنساني يمكن أن يبلغ الشعر فيها شأواً بعيداً لايخلو من غموض وانسجام. كما كتب أونغاريتّي دراسات في التصوير والمصورين ولاسيما كتاباته عن المصور والرسام والنحات الفرنسي جان فوترييه[ر] Jean Fautrier. وله كتابان: «الفقير في المدينة» Il povero nella città نشره في عام 1949، و«مفكرة شيخ» Il Taccuino del Vecchio وقد نشره في عام 1960. كما نشر كتاباً في عام 1961 عن ذكرياته بعنوان «انطلاقاً من الصحراء» Il Deserto e dopo. وله ترجمات مهمة. فقد ترجم سونيتات Sonnets شكسبير[ر]، وقصائد للشاعر الإسباني غونغورا[ر] Gongora، كما ترجم للشاعر الفرنسي راسين[ر] Racine، وللشاعر والمصور الإنكليزي بليك[ر] Blake، وبعضاً من قصائد مالاّرميه، وقصائد للشاعر الروسي يِسّينين[ر]. شعر أونغاريتّي بأكمله وبعمقه مرآة لسيرته الذاتية والمناسبات التي عاشها. فهو لم يترك مناسبة أو تجربة إلاّ ونظم فيها شعراً. ويُعدّ هذا الشعر اعترافات متلاحقة، لكنه تمالك فيها نفسه وكبح جماحها من شطط الحقيقة وخفاياها اللاذعة أحياناً. وقد أغرب أونغاريتّي في نظم قصائده وعزف فيها عن كل ماهو ثانوي واحتفظ بالجوهري، فأسقط من شعره كل ماهو تزييني وسهل. يُعدّ أونغاريتّي  رائداً من رواد المدرسة الهرمسية أو الإبهامية Hermétisme التي اختارت الإبهام والغموض منهجاً لها. وشعره رصينٌ دقيق المعنى والفِكرة، ليس فيه تكلّف، وليس فيه حشو ولا إسفاف، وهو يعيد القارئ في شعره إلى ماضٍ بعيد، ماضي ماقبل الولادة، ماضي الإنسان البدائي، فيصل بذلك في شعره إلى مرحلة الأسطورة. لقد انزوى أونغاريتّي في أشعاره في «عزلة ساطعة» يهيمن عليها إحساس حاد بالصمت. وكان يغوص في الأزمنة السحيقة، وفي السكون المطلق، وفي الفراغ الذي ملأ كل شيء ولاشيء يملؤه.   نبيل اللو   مراجع للاستزادة:   - G.OSSOLA,Giuseppe Ungaretti, Mursia, (Milano 1975). - P. BIGONGIARI, la congiuntura Ungaretti-Breton-Reverdy,in LApprodo letterario, nº17, (1972). - Y. CAROUTCH,.Ungaretti (Paris 1980).
المزيد »