تناوب الأجيال

عماد القاضي

تنوع دورات الحياة

الاختلافات في تناوب الأجيال في النباتات 

كشفت دراسة تكاثر الكائنات الحية وتنامي أجنتها ونموها أنها تخضع لسلسلة من التغيُّرات في الشكل ثم تعود إلى حالة البدء، أُطلق على هذه الدورة اسم دورة الحياة life cycle. يتناوب في النباتات والفطريات والعديد من الأحياء الأخرى جيلان؛ أحدهما ثنائي الصيغة الصبغية 2n diploid  والآخر أحادي الصيغة 1nhaploid ، وهذا ما يُعرف باسم تناوب (تعاقب) الأجيال alternation of generations.

     تبدأ دورة حياة الإنسان بدخول رأس النطفة أحادية الصيغة الصبغية الآتية من الأب، والتي تحتوي على نسخة واحدة فقط من كل صبغي من صبغياتها الثلاثة والعشرين مع البيضة الأحادية الصيغة الصبغية أيضاً والآتية من الأم. ويُتوَّج اتحاد هذه الأعراس باندماج نواتيهما في أثناء الإخصاب fertilization؛ وبذلك تضم اللاقحة (الزيغوت)  zygote المضاعفة الصيغة الصبغية 2n نسختين من كل صبغي، إحداهما من الأب والأخرى من الأم. يتولد من الانقسامات الخيطية المتتابعة التي تمر بها اللاقحة الخلايا الجسمية somatic cells التي ستُكَوِّن جسم الإنسان. وعندما يبلغ الإنسان النضج الجنسي سيولِّد الأعراس (النطاف والبيوض) في الأعضاء الجنسية عن طريق الانقسام المنصِّف (الاختزالي) meiosis الذي سيختزل عدد الصبغيات من جديد.

تنوع دورات الحياة

على الرغم من أن تعاقب الانقسام المنصِّف والإخصاب أمر مشترك بين جميع الكائنات الحية التي تتكاثر جنسياً، فإن توقيت هذين الحدثين في دورة الحياة يختلف تبعاً للأنواع. ويمكن تصنيف هذه الاختلافات في ثلاثة نماذج رئيسة من دورات الحياة:

1- دورة الحياة مضاعفة الصيغة الصبغية diplontic cycle:

تلاحظ في البشر ومعظم الحيوانات الأخرى، حيث يتألف الطور أحادي الصيغة الصبغية  1n من خلية واحدة فقط تتمثل في الأعراس الذكرية والأنثوية (النطاف sperm والبيوضovule ). يحصل الانقسام المنصف في هذا النموذج ضمن خلايا الأعضاء الجنسية في أثناء إنتاجها للأعراس. تنقسم اللاقحة الناتجة بعد اندماج نواتي النطفة والبيضة "2n" انقسامات خلوية خيطية mitosis كثيرة لتنتج متعضية ثنائية الطاقم set الصبغي، وهي التي تمثل الشكل الرئيس الذي يظهر فيه الكائن الحي (الشكل 1). يوصف الانقسام المنصّف في هذه الحالة بأنه انقسام منصف عروسي gameticلكونه يجري في أثناء تَكوُّن الأعراس؛ على حين تجري جميع الانقسامات الخلوية الخيطية التي تؤدي إلى تنامي الفرد في الطور المضاعف الصيغة الصبغية.

الشكل (1) نموذج دورة الحياة مضاعفة الصيغة الصبغية لدى الحيوانات.

2-  دورة الحياة أحادية الصيغة الصبغية haplontic cycle:

تلاحظ في معظم الفطريات fungi وبعض وحيدات الخلية، بما في ذلك بعض الطحالب algae. يكون الطور الأحادي في هذا النموذج متعدد الخلايا، وهو الذي يمثل الشكل الرئيس الذي يظهر به الكائن الحي، في حين يكون الطور المضاعف وحيد الخلية يتمثل في اللاقحة التي تنتج من اندماج الأعراس، ولا تستمر إلا مدة وجيزة. وتخضع اللاقحة مباشرة لانقسام منصف من دون أن تتشكل مرحلة عديدة الخلايا، وبذلك ينتهي الطور مضاعف الصيغة الصبغية (الشكل 2).

    لا يُنتج الانقسام المنصّف في هذا النموذج أعراساً بل خلايا أحادية الصيغة، تعطي بانقسامات خيطية إما نسلاً وحيد الخلية وإما متعضية ناضجة عديدة الخلايا أحادية الصيغة، وهي التي تمرُّ لاحقاً بانقسامات خيطية منتجة خلايا تتنامى إلى نمطين متضادين من الأعراس (مثلاً ذكر وأنثى) لا تلبث أن تندمج لتعطي لاقحة. ويوصف الانقسام المنصّف في هذه الحالة بأنه انقسام منصّف لاقحي zygotic لكونه يحصل في اللاقحة، في حين تجري جميع الانقسامات الخلوية الخيطية وتتنامى في الطور أحادي الصيغة الصبغية.

الشكل (2) دورة الحياة أحادية الصيغة الصبغية لدى معظم الفطريات والعديد من الأوالي (وحيدات الخلية).

3- دورة الحياة الأحادية المضاعفة haplodiplontic cycle :

يلاحظ هذا النموذج في النباتات وبعض أنواع الطحالب، إذ يتميز بأن كلتا المرحلتين المضاعفة والأحادية الصيغة الصبغية هي عديدة الخلايا، وتُسمى المرحلة مضاعفة الصيغة الصبغية النبات البوغي sporophyte، وتسمى المرحلة أحادية الصيغة الصبغية النبات العروسي gametophyte. عندما يصل النبات البوغي إلى مرحلة النضج يُنتج مَباغاً sporangium واحداً أو أكثر، وهو العضو المُنْتِج للخلايا أمهات الأبواغ التي تنقسم كلٌّ منها انقساماً منصفاً يُخْتزَل فيه العدد الصبغي إلى النصف، وبالنتيجة تُعطي كل خلية أُم أربع خلايا أحادية الصيغة تُسمى الأبواغ spores. وعلى نقيض الأعراس لا تندمج البوغة الأحادية مع بوغة أخرى، لكنها تنقسم خيطياً مولدةً النبات العروسي متعدد الخلايا وأحادي الصيغة الصبغية. يُنتِج هذا النبات إِثْر انقسامات خيطية - عند بلوغه مرحلة النضج - نمطين من الأعضاء الجنسية: الأعضاء المولدة للأعراس الذكرية وتُسمى المناطف (المَعافِر) antheridia، والأعضاء المولدة للأعراس الأنثوية وهي الأرحام (عَدابات) archegonia. تمتلك العروس المذكرة (النطفة) "1n"آلية تُمكنها من الوصول إلى العروس المُؤنثة (الخلية البيضية)"1n" لكي تندمج معها لحظة حدوث الإخصاب، لإعطاء اللاقحة مضاعفة الصيغة الصبغية "2n"، التي تتنامى بانقسامات خيطية تحافظ فيها على العدد الصبغي لتشكل الجيل البوغي المقبل (الشكل 3). وعموماً يُنتج الجيل البوغي - في هذا النموذج من دورات الحياة - نباتاً عروسياً بالإنقسام المنصف، ويُنتج الجيل العروسي النبات البوغي الجديد بعملية الإخصاب؛ لذلك يُسمى هذا النموذج من التكاثر تناوب الأجيال، ويوصف فيه الانقسام المنصف الذي يحدث عند تشكل الأبواغ بأنه انقسام منصف بوغي sporic، حيث تَجري الانقسامات الخيطية ويتنامى الفرد في كلتا المرحلتين الأحادية والمضاعفة الصيغة الصبغية.

الشكل (3) دورة الحياة الأحادية المضاعفة لدى النباتات وبعض الطحالب.

الاختلافات في تناوب الأجيال في النباتات

 تُعد ظاهرة تناوب كلٍ من الشكل المضاعف والشكل الأحادي الصيغة الصبغية في الكائنات متعددة الخلايا خلال تعاقب الأجيال السمة البارزة في دورات الحياة، من دون الأخذ بالحسبان ما إذا كان هذان الشكلان يعيشان حياة حرة أو لا ؟ وفيما إذا كانا متشابهين في الشكل أو لا ؟ وهل يستغرقان في دورة الحياة مدداً زمنية متساوية أم أن أحدهما يسيطر على الآخر؟  يُبدي تناوب الأجيال الملاحَظ في النباتات العديد من الاختلافات المحتملة بين العناصر الأساسية المؤلِّفة لدورة الحياة. وقد يحدث كل اختلاف منفرداً أو مجتمعاً مع عنصر آخر، الأمر الذي يؤدي إلى مجموعة متنوعة من دورات الحياة. ويمكن تلخيص أهم الاختلافات الممكنة في ظاهرة تناوب الأجيال وفق الآتي:

الاختلافات النسبية لكل من النبات البوغي والنبات العروسي

      تختلف العلاقة بين النبات البوغي والنبات العروسي من حيث التشابه في الشكل واستقلالية العيش لكل منهما بين الكائنات الحية، ويمكن توضيح ذلك من خلال الحالات الآتية:

1- النباتان متماثلان شكلياً homomorphy أو :isomorphy

     يُلاحظ في بعض أنواع الطحالب الخضراء، مثل خس البحر Ulva lactuca أنَّ الشكل البوغي المضاعف والشكل العروسي الأحادي الصيغة الصبغية يعيشان حياة حرة مستقلة على حد سواء، فَهُما متشابهان في المظهر ولا يمكن تمييزهما خارجياً، ولذلك يوصفان بأنها متماثلان شكلياً isomorphic وقد تتبانيان في الحجم (كبيرة مؤنثة وصغيرة مذكرة) (الشكل 4).

الشكل (4) حلقة حياة الطحلب الأخضر خس البحر.

2- النباتان متباينان شكلياً heteromorphy أو anisomorphy:

يلاحظ الاختزال لدى معظم الزمر النباتية إما في النبات البوغي وإما في النبات العروسي، وقد يكون هذا الاختزال واضحاً إلى حد كبير، بحيث يصبح الطور المختزل غير قادر على الاستقلال بمعيشته، بل يعتمد في تغذيه ووجوده على الطور الآخر. وفي هذه الحالة قد تكون السيطرة إما للجيل العروسي وإما للجيل البوغي.

أ- سيطرة الجيل العروسي :gametophytic يسود النبات العروسي الأحادي في البريويات bryophytes (القرنيات  hornwortsوالكبديات liverworts والحزازيات mosses)، في حين لا يستطيع النبات البوغي المضاعف العيش مستقلاً، لكونه يفتقد اليخضور عند اكتمال نضجه، ويحصل على معظم غذائه من النبات العروسي (الشكل 5).

الشكل (5) دورة حياة البريويات ممثلة بنبات الفوناريا Funaria sp.:يُلاحظ سيطرة النبات العروسي على النبات البوغي الذي لا يستطيع العيش مستقلاً عنه.

ب- سيطرة الجيل البوغي sporophytic: يسود النبات البوغي على النبات العروسي في السراخس والنباتات البذرية، مع بقاء الاختلاف بينهما فيما إذا كان الطور العروسي المختزل يعيش حياة حرة أو لا؟ مثلاً يستطيع كل من النبات البوغي والنبات العروسي في السراخس العيش بصورة مستقلة، لكن الشكل السائد والمشاهَد في الطبيعة هو ما يكون غالباً بشكل مُشَيْرة prothallus خنثوية تحمل المناطف والأرحام معاً (الشكل 6).

الشكل (6) دورة حياة المجنح السندياني المذكر(الخنشار) Dryopteris filix-mas: يُلاحظ سيطرة النبات البوغي (الجذمور والأوراق) على النبات العروسي (المشرة الخنثوية قلبية المظهر) والتي تعيش مستقلة عن النبات البوغي.

  يبلغ النبات العروسي درجة عالية من الاختزال في النباتات البذرية ولاسيما في مغلفات البذور Angiosperm (أو النباتات الزهرية)، إذ يتكون من خلايا محدودة العدد، ولا يعيش مستقلاً بل يُحتفظ به داخل النبات البوغي الذي يحميه ويوفر له الغذاء كما الجنين (النبات البوغي الجديد) الذي يُنْتجه (الشكل 7). تكون فكرة الجيلين في هذه الحالة أقل وضوحاً كما ذَكَر بيتمان Pittman الذي عد كلاً من النباتين البوغي والعروسي يعملان في واقع الأمر مِثْلَ كائن واحد، وأشار إلى أن استخدام مصطلح بديل وهو (تعاقب المراحل) أكثر ملاءمة من مصطلح تعاقب الأجيال.

الشكل (7) دورة حياة مغلفات البذور: تُلاحظ السيطرة شبه المُطلقة للنبات البوغي (جذر، ساق، أوراق) على النبات العروسي الذي يتوضع داخل الأعضاء الجنسية في الزهرة، ويتكون من خلايا محدودة العدد.

الاختلافات من حيث تمايز الأعراس

يمكن التعامل مع ظاهرة تناوب الأجيال من وجهة نظر أخرى تعتمد على تشابه الأعراس، ويمكن تُمييز الحالات الآتية:

1-  الأعراس متماثلة ومتحركة (إِنْسال متماثل الأعراس) isogamy: مثل أنواع الجنس كلادوفورا  Cladophora (من الطحالب الخضراء) التي تمتلك أنواعها أعراساً ذات سياط متماثلة في الشكل، ولها القدرة على الحركة.

2- الأعراس من حجمين مختلفين (إِنْسال متباين الأعراس) anisogamy: تكون كلتا العروسين متحركتين، لكنهما مختلفتان في الحجم، مثل الأعراس التي تُكوِّنها أنواع جنس خس البحر Ulva، فهي ثنائية السياط ومتحركة، ولكن بعض الأعراس كبيرة "أنثوية" وبعضها الآخر صغيرة "ذكرية".

    وقد تقتصر الحركة على إحدى العروسين، فهناك عروس كبيرة الحجم ولكنها عديمة الحركة وهي الخلية البيضية egg، وعروس أخرى صغيرة ومتحركة هي النطفة sperm. ويُسمى هذا النمط من التزاوج الإِنْسال البيضي oogamy. يُلاحظ هذا النمط من الأَعراس في البريويات والسراخس والنباتات البذرية. غير أن درجة حركية النطاف في البذريات قد تكون محدودة جداً، لكنَّ جميعها قادرة على التحرك نحو البيضة عديمة الحركة.

    يُطلق على النبات العروسي الذي يحمل الأرحام والمناطف معاً اسم أحادي المسكن monoecious (أو خنثوي)، أما عندما توجد الأعضاء الجنسية على فردين مختلفين فيوصف النبات بأنه ثنائي المسكن dioecious.

التمييز من حيث حجم الأبواغ

    يمكن التعامل مع تناوب الأجيال أيضاً من وجهة نظر ثالثة تعتمد على مدى التشابه بين الأبواغ، ويمكن تمييز الحالات الثلاث الآتية:

1-  الأبواغ متماثلة شكلياً homospory أو isospory لكنها مختلفة فيزيولوجياً، إذ يُعطي بعضها عند الإنتاش نباتات عروسية ذكرية تحمل المناطف، ويُعطي بعضها الآخر نباتات عروسية أنثوية تحمل الأرحام. يلاحظ هذا النموذج من دورات الحياة في البريويات.

2-  الأبواغ متماثلة شكلياً ومتماثلة فيزيولوجياً، وتُلاحظ هذه الحالة في معظم السراخس مثل أذناب الخيل horsetails (أنواع ذنب الخيل Equisetum)، حيث تعطي البوغة بإنتاشها مشرات خنثوية.

3-  الأبواغ متباينة في الحجم heterospory أوanisospory ، تُلاحظ في معظم النباتات الزهرية. تتميز بوجود أبواغ كبيرة  megasporesتُعطي لدى إنتاشها نباتات عروسية أنثوية، وأبواغ صغيرة microspores تعطي نباتات عروسية ذكرية. يتم إنتاج هذه الأبواغ ضمن نمطين مختلفين من المباغات: الكبيرة  megasporangiaوالصغيرة microsporangia. يُلاحظ غالباً أن بوغة كبيرة واحدة من الأبواغ الأربع- الناتجة من الانقسام المنصف- تتنامى وتتابع مسيرتها التطورية، ويكون ذلك على حساب الخلايا الثلاث الأخرى التي تُجْهض.

التفسير التطوري للطور المضاعف المسيطر

     يرى بعض الباحثين أن تفسير سيطرة المرحلة المضاعفة للنبات البوغي في دورة الحياة- مثل النباتات الوعائية- يتجلى في أن هذه المرحلة تسمح بإخفاء التعبير عن الطفرات الضارة من خلال التكامل الوراثي. فإذا احتوى جينوم أحد الأبوين في الخلايا المضاعفة طفرات تُسبب عيوباً في واحد أو أكثر من منتجات المورثات، عند ذلك يُمكن للجينوم الأبوي الآخر أن يُعوض هذه العيوب، عِلْماً أنه قد يحتوي عيوباً خاصة به تتصف بها مورثات أخرى.